(PDF) Разнообразие, динамика распространения и структура сообществ бентосных чужеродных видов в Саратовском водохранилище

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ Vol.8 № 1 2017

РАЗНООБРАЗИЕ, ДИНАМИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 67

Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах

, Алимов А.Ф., Богутская, Н.Г.

Москва: КМК, 2004.

Бородич Н.Д. Представители понто-каспийской фауны

водоемов Среднего и Нижнего Поволжья

регионов в 1971–1974 гг. // Биол. Внутр. Вод.1976. 29,

с.35–36.

Buchan, L.A.J. и Падилла, Д.К., Оценка вероятности распространения

водных видов на большие расстояния по суше // Ecol. Appl., 1999, т. 9. С. 254–265.

Буторин Н.В. Особенности гидрологических процессов на мелководных участках

низинных водоемов // Вод. Журн. Ресур.,

1986, вып. 2. С. 3–10.

Байерс, Дж. Э., Райхард, С., Рэндалл, Дж. М., Паркер, И. М.,

Смит, К.С., Лондонскейл, В.М., Аткинсон, И.А.,

Ситед, Т. Биол.2002. 16, нет. 3. С. 630–640.

Чумак В.К., Перспективы использования Саратовского водохранилища —

voir Рыболовство, Пути рационального рыболовства —

Ного использования волжских водохранилищ.

р.), Тр.ГосНИОРХ.1989. 303. С. 63–67.

Динамика биологического разнообразия и биоресурсов конти-

Динамика биоразнообразия и

биологических ресурсов континентальных водоемов, Али-

мов, А.Ф., Голубков С.М., Ред., Санкт-Петербург:

Наука, 2012.

Jongman, RHG, ter Braak, SJF, and van Tongeren, OFR,

Анализ данных в экологии сообщества и ландшафтов, Mos-

cow: Ross.Акад. С-кх. Наук, 1999.

Эверетт Р.А. Паттерны и пути биологических инвазий.

сий // Trends Ecol. Evol., 2000, т. 15. С. 177–178.

Филинова Е.И., Малинина Ю.А., Шляхтин Г.В. Инвазии Био-

в макрозообентос Волгоградского водохранилища-

voir // Физиология растений. J. Ecol., 2008, т. 39, нет. 3. С. 193–197.

Гидрометеорологический режим озера и водохранилища

СССР. Куйбышевское и Саратовское водохранилище

(Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ

СССР: Куйбышевское и Саратовское водохранилища), Лен-

инград: Гидрометеоиздат, 1978.

Гиляров А.М. Мнимые и реальные проблемы биоразнообразия. Совр. Биол.1996. 16, нет. 4. С. 493–506.

Gollasch, S. и Nehring, S., Национальный контрольный перечень водных видов

чужеродных видов в Германии, Aquat. Вторжения, 2006,

т. 1, вып. 4. С. 245–269.

Гудолл Д.В., Объективные методы классификации

растительности. III. Очерк использования факторного анализа,

Aust. J. Bot., 1954, т. 2, стр.304–324.

Кирпиченко М.Я., Проблема плотности в гидробиологии, Тольятти:

Ин-т. Биол. Внутренние воды. Акад. Наук, 1997.

Котляр С.Г. Влияние загрязнения на гидрохимический режим Саратовского водохранилища // Тр. Сарат. Отд., Гос.

Научно-исслед. Inst. Озерн. Речн. Рыбн. Хоз., 1978,

т. 16. С. 26–38.

Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Джаяни Э.А., и др.,

Характеристика гидробиоценозов поймы мелководья

впадин Саратовского водохранилища (на примере поймы Безен-

чук) // Матер. межд. науч.-практ. конф.

«Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое

использование биологических ресурсов внутренних

водоемов» (Материалы Международной научно-практической конференции «Статус, обеспечение устойчивого воспроизводства, использования и воспроизводства»

).

кал. Ресурсы внутренних вод », Волгоград: Волго-

град.Отд., Гос. Научно-исслед. Inst. Озерн. Речн.

Рыбн. Хоз., 2007. С. 187–189.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов

М .: Наука, 1975.

Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ

водохранилищ. М .: Наука, 2004.

Миркин Б.М. , Наумова Л.Г. Адвентизация растительности: инвазионные виды и инвазионность сообществ // Успехи химии.Совр. Биол.2001. 121, нет. 6. С. 550–562.

Нечваленко С.П. Донная фауна первых четырех лет

после заполнения водохранилища, в Саратовском водохранилище-

че (Саратовское водохранилище), Яковлев А.Н., Вьюшков В.П.,

и Небольсин Т.К. , Ред., Тр. Саратов. Отд. Гос-

НИОРХ, 1973.

Николс С.Дж., Вариации репродуктивного цикла Dreis-

sena polymorpha в Европе, России и Северной Америке,

Am.Зоол., 1996, т. 36. С. 311–325.

Номоконова В.И. Ю., Паутова В.Н. Первичная продукция

фитопланктона в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах —

водоемов в летние сезоны 2009–2011 гг. // Изв.

Саратов. Науч. Центр, Росс. Акад. Наук.2013. 15,

нет. 3. С. 185–193.

Орлова М.И. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики: Автореф. Дис.

докт. Биол.СПб, 2010.

Орлова М.И. Биологические инвазии — тигель эволюции // Экология. Genet. Человек, 2011, т. 9, вып. 3. С. 33–46.

Орлова, М.И., Мюрхед, JR, Антонов, П.А., Щербина, GH,

Старобогатов, Ю.И., Биочино, Г.И., Террио, TW,

и MacIsaak, HJ, Расширение ассортимента quagga mus-

селей Dreissena rostriformis bugensis в Волге

и бассейне Каспийского моря, Aquat.Экология, 2005, т. 38,

с. 561–573.

Попченко, И.И., Видовой состав и динамика фитопланктона

Саратовского водохранилища, Тольятти, 2001.

Ruesink, JL Parker , и Карейва, PM,

Снижение рисков интродукции некоренных видов —

tions, BioScience, 1995, vol. 45, нет. 7. С. 465–477.

Руководство по методам гидробиологического анализа пов-

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений

.

Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. Ю., Селезнев В.А. Опыт экологического регулирования биогенной нагрузки

на примере Саратовского водохранилища

// Изв. Саратов. Науч. Центр, Росс.

Акад. Наук.2011. 13, вып. 5. С. 26–31.

Шеннон К.Э. и Уивер У., Математическая теория

коммуникации, Урбана: Illinois Univ. Press, 1949.

Frontiers | Моделирование динамики кровообращения в состоянии бодрствования и различных стадиях сна с использованием неавтономной математической модели с временной задержкой

Введение

Изучение динамики системы кровообращения во время сна привлекает большое внимание (de Zambotti et al., 2018; Tall, Jelic, 2019; Kontos et al., 2020; Nano et al., 2020). Было показано, что масштабирующие свойства сердечной динамики различаются во время сна и бодрствования (Иванов и др., 1999). Характеристики сна с быстрым движением глаз (REM) коррелируют с обострением ишемической болезни сердца, иногда даже приводящим к инфаркту миокарда (Schumann et al., 2010). Эти явления наиболее часто встречаются у пациентов с ишемической болезнью сердца (Nowlin et al., 1965). Особое значение имеет изменение динамики петель автономного контроля кровообращения из-за влияния на них высших нервных центров (van Roon et al., 2004; Иванов, 2006). В экспериментальных исследованиях (Nowlin et al., 1965; King et al., 1973) было показано, что у животных со стенозом аорты активация симпатической нервной системы может приводить к снижению перфузии миокарда. Развитие таких патологий, как апноэ, связано с дисфункцией вегетативного контроля сердечно-сосудистой системы (Aydin et al., 2004; Khoo, Blasi, 2013; Roder et al., 2018).

Несмотря на многочисленные исследования, функционирование сердечно-сосудистой системы (ССС) во время сна, по сути, составляет terra incognito .Это связано со сложностью CVS, включающей большое количество взаимодействующих нелинейных элементов, а также с техническими трудностями и этическими ограничениями экспериментальных исследований. Поэтому разработка математических моделей, основанных на «первых принципах», т.е. использующих законы физики и физиологии, имеет большое значение (Wolkenhauer, 2014). Такие модели позволяют моделировать сложную динамику CVS и генерировать стационарные временные ряды любой длины (Караваев и др., 2019). С помощью моделей можно моделировать различные патологии (Караваев и др., 2016), эффекты лекарств (Караваев и др., 2016), физиологические тесты (Ишбулатов и др., 2020), изменения физиологических условий (van Roon et al., 2004) и влияние активности мозга (van Roon et al. al., 2004) и дыхания (Wessel et al., 2009; Cheng et al., 2010). Разработка таких моделей перспективна для решения задач персонализированной медицины, когда некоторые параметры модели могут быть оценены непосредственно из экспериментальных данных конкретного пациента. Использование персонализированных математических моделей расширяет возможности медицинской диагностики и терапии, позволяя прогнозировать течение заболеваний и моделировать реакцию пациента на лекарства.

Известен ряд математических моделей ССС, учитывающих динамику контуров вегетативного контроля кровообращения (Guyton et al., 1972; Ivanov et al., 1998; Seidel, Herzel, 1998; Ursino, 1998). ; Оттесен, 2000; Котани и др., 2005). Однако лишь несколько исследований направлены на моделирование динамики вегетативных контуров управления и сердечно-сосудистой системы во время сна (van Roon et al., 2004). Наиболее известной моделью ССС во время сна является PNEUMA (Cheng et al., 2010). Это система одиннадцатого порядка, которая содержит более 80 алгебраических терминов и более 200 параметров, большинство из которых оцениваются эмпирически и не имеют физического или физиологического значения.Модель PNEUMA показала свою адекватность и важность (Khoo et al., 2013). Однако его сложность затрудняет интерпретацию результатов. Более того, модель слишком громоздка, чтобы ее можно было персонализировать и подогнать под конкретного пациента.

Ряд исследований предполагает, что адекватное моделирование динамики ССС на разных стадиях сна требует учета эффектов, связанных с вегетативным контролем. В экспериментальных исследованиях было показано, что медленный сон (особенно стадия 4) характеризуется пониженным тонусом симпатической активности, снижением частоты сердечных сокращений и среднего уровня артериального давления, а также уменьшением вариабельности артериального давления (Sommers et al. ., 1993). В других исследованиях сообщалось о выраженной респираторной синусовой аритмии, вызванной парасимпатической активностью (Zemaityte et al., 1984).

Сон с быстрым движением глаз характеризуется более сложной динамикой, для которой характерны эпохи резкого повышения симпатической активности, чередующиеся с интервалами снижения симпатической активности (Sommers et al., 1993). Как показали прямые измерения симпатических нервов, в среднем наблюдается увеличение симпатической активности, что приводит к увеличению вариабельности артериального давления, но частота сердечных сокращений соответствует бодрствующему человеку в состоянии покоя.Эти результаты были подтверждены в активных экспериментах с блокированием симпатического или парасимпатического вегетативного контроля, что компенсировало соответствующие изменения в динамике ССС (Zemaityte et al., 1984).

Известно, что переход в сон связан с деятельностью высшей нервной системы. В модельных исследованиях (van Roon et al., 2004) и (Cheng et al., 2010) представлены потенциальные пути влияния высших нервных центров на вегетативный контроль во время сна.

В данной статье мы предлагаем более компактную модель, описывающую динамику ССС на разных стадиях сна и во время бодрствования. В отличие от наших более ранних моделей, новая модель впервые учитывает влияние коры головного мозга на кровообращение в состоянии бодрствования и во сне. Предлагаемая модель состоит из четырех дифференциальных уравнений с запаздыванием по времени. Модель имеет 55 параметров, 39 из которых имеют физиологический смысл и могут быть оценены экспериментально.Несмотря на относительно простую структуру, модель учитывает нелинейные свойства вегетативного контроля и моделирует с хорошей точностью временные ряды реального артериального давления и интервалов между ударами здоровых отдыхающих субъектов. Как и наши предыдущие модели, он воспроизводит патологические изменения, приводящие к артериальной гипертензии (Караваев и др., 2016), реакцию на пассивный ортостатический тест (Ишбулатов и др., 2018) и реакцию на вегетативную блокаду из-за введения Арфонада (Караваев и др., 2016). Более того, модель имитирует хаотическую динамику частоты сердечных сокращений (Караваев и др., 2019) и фазовую синхронизацию между вегетативными контурами управления (Ишбулатов и др., 2017), которая наблюдается у людей (Bartsch et al., 2012) и важен для диагностики и понимания некоторых заболеваний системы кровообращения (Прохоров и др., 2003; Киселев и др., 2016а, б, 2020).

Работа посвящена описанию предложенной модели и изучению ее динамики в состоянии бодрствования, во время быстрого сна и во время медленного сна.Мы также сравнили смоделированные данные с экспериментальными данными из известной базы данных SIESTA (Klösch et al., 2001).

Материалы и методы

Участники исследования

Наше исследование включало запись 20 здоровых субъектов, которые соответствовали следующим критериям: отсутствие регулярной сменной работы, обычное время отхода ко сну до полуночи и отсутствие острых депрессивных или тревожных симптомов. За каждым субъектом наблюдали с помощью актиграфов на запястье (Actiwatch, Cambridge Neurotechnology, Англия) за одну неделю до и через одну неделю после сеанса записи.Контроль качества гарантировал, что в окончательном наборе данных нет выбросов, и все сигналы были записаны без нарушений протокола.

Для каждого субъекта мы проанализировали набор из трех 20-минутных сигналов ЭКГ, один из которых был записан в состоянии бодрствования, один во время быстрого сна и один во время стадии 4 медленного сна. Каждый сигнал регистрировался с частотой дискретизации 200 Гц. Частота среза высоких частот была установлена ​​в диапазоне от 1,6 Гц до 16 Гц.

Математическая модель

Для модификации ранее предложенной модели (Караваев и др., 2019), мы использовали идеи, предложенные в Cheng et al. (2010) и van Roon et al. (2004). В уравнения вегетативного контроля кровообращения мы добавили восемь параметров, характеризующих влияние высших нервных центров. Эти параметры были установлены равными нулю для состояния бодрствования, но они принимали ненулевые значения во время быстрого и не-быстрого сна, чтобы имитировать увеличение и уменьшение активности вегетативного контроля. На рисунке 1 изображена схема модели, где места добавления параметров показаны красным цветом.

Рисунок 1. Структура модели. Элементы вегетативного контроля показаны черным. Красным цветом показаны входы из высших нервных центров.

Для моделирования сердечного ритма мы использовали модель «интегрировал и выстрелил»:

d⁢φ⁢ (t) d⁢t = 1 (T0 + ξ) ⁢fs⁢ (t) ⁢fp⁢ (t), (1)

, где φ ( t ) — фаза синоатриального узла, T ₀ = 1,5 с — частота сердечных сокращений, f _с ( t ) и f _p ( t ) — симпатический и парасимпатический факторы соответственно, которые модулируют T ₀ , а ξ — шум 1/ f (Иванов и др., 1998), который добавлен для моделирования миокардиального и гуморального контроля. Спектральные свойства шума были выбраны в соответствии с экспериментальными сигналами (Безерианос и др., 1995; Голдбергер, 1996). При отсутствии шума или вегетативного контроля синоатриальный узел генерирует периодические пилообразные импульсы с периодом T ₀ .

В течение первого T _sys секунда (0,125 с) после начала сердечного цикла артериальное давление быстро растет и описывается следующим уравнением:

ps⁢y⁢s⁢ (t) = Di-1 + S⁢ (t) ⁢ (ti-Ti-1) Ts⁢y⁢s⁢exp⁡ ((ti-Ti-1) Ts⁢y⁢s) + kpB⁢B⁢ (т), (2)

, где D _{i – 1} — систолическое давление в конце предыдущего сердечного цикла, T _{i – 1} — момент окончания предыдущего сердечного цикла, T _sys — продолжительность текущей систолической фазы, t _i — время с начала текущего сердечного цикла, B ( t ) — дыхательный сигнал, kpB — это безразмерная амплитуда дыхания, а S ( t ) — сократимость сердца (Wessel et al.- сократимость сердца в состоянии покоя, n _c — подгоночный параметр, а S′⁢ (t) = S0 + kSc⁢cc⁢ (t) + kSv⁢cv⁢ (t) + kSt⁢Li-1 , где S ₀ — сократимость денервированного сердца, c _c ( t ) — концентрация норадреналина в крови, которая циркулирует в сердце, c _v ( t ) — концентрация норадреналина в сосудах, kSc и kSv — параметры, характеризующие чувствительность сократимости к изменениям концентрации норадреналина, kSt — параметр, характеризующий чувствительность сократимости к изменениям частоты сердечных сокращений, и L _{i – 1} — продолжительность предыдущего сердечного цикла.Значения всех параметров модели, использованных для моделирования, представлены в таблице 1.

Таблица 1. Параметры модели и их описание.

Дыхательный сигнал B ( т ) определяется следующим образом:

B⁢ (t) = sin⁡ (2⁢π⁢tTb⁢r + ζ) (4)

, где T _br — это средняя продолжительность дыхательного цикла, а ζ — это некоррелированный гауссовский шум с нулевым средним значением, который используется для модуляции частоты дыхания после каждого цикла.

После T _sys секунда, систолическая фаза сердечного цикла заканчивается, и артериальное давление начинает медленно снижаться в соответствии с моделью Виндкесселя (Франк, 1899):

d⁢pd⁢i⁢a⁢ (t) d⁢t = -pd⁢i⁢a⁢ (t) R⁢ (t) ⁢C, (5)

, где C — параметр, отражающий эластические свойства аорты, а R ( t ) — периферическое сопротивление, которое модулируется симпатической активностью:

R⁢ (t) = R0⁢ (1 + kRv⁢cv⁢ (t)), (6)

где R ₀ — сопротивление ненапряженных сосудов, а kRv — параметр, описывающий чувствительность периферического сопротивления к изменению концентрации норадреналина в стенках сосудов c _v ( t ).

Абсолютное значение и скорость изменения артериального давления (Warner, 1958) воспринимаются двумя барорецепторными узлами, расположенными в каротидном синусе и в крупных сосудах нижней части тела. Активность этих барорецепторных узлов [ v _b ( t ) и vbl⁢ (t), соответственно] определяется следующим образом:

vb⁢ (t) = k1⁢ (p⁢ (t) -p0) + k2⁢d⁢p⁢ (t) d⁢t, (7)

vbl⁢ (t) = k1l⁢ (p⁢ (t) -p0l) + k2l⁢d⁢p⁢ (t) d⁢t, (8)

, где p ₀ и p0l — наименьшее давление, на которое реагируют барорецепторы, а k ₁ , k ₂ , k1l и k2l — чувствительность артериальных барорецепторов к артериальное кровяное давление и скорость его изменения.

Высшие нервные центры обрабатывают сигналы барорецепторов и регулируют активность вегетативного контроля сердечного ритма v _s ( t ) и вегетативного контроля тонуса сосудов vsl⁢ (t). Для описания их активности мы использовали уравнения с запаздыванием по времени и сигмоидальными нелинейностями, как в Ringwood and Malpas (2000):

vs⁢ (t) = as⁢th⁢ ((bs + Csb) ⁢ (vb⁢ (t)) — Csv-vs0) + ys + ksr⁢B⁢ (t), (9)

vsl⁢ (t) = asl⁢th⁢ ((bsl + Csl⁢b) ⁢ (vbl⁢ (t)) — Csl⁢v-vsl⁢0) + ysl + ksl⁢r⁢B⁢ (t), (10 )

где Csb, Csl⁢b, Csv и Csl⁢v — параметры, характеризующие влияние высших нервных центров, a _s , b _s , y _s , asl, bsl и ysl — параметры нелинейной передаточной функции в контурах обратной связи управления барорефлексом, vs0 — афферентный тон покоя симпатического регулятора ЧСС, vsl⁢0 — афферентный тон покоя. симпатического контроля сосудистого тонуса, а ksr и ksl⁢r — параметры, характеризующие влияние дыхания.Активность парасимпатического вегетативного контроля v _p ( t ) описывается следующим образом:

vp⁢ (t) = max⁡ (0, Cpv + vp0 + (Cpk + kpb) ⁢vb⁢ (t) + kpr⁢ | B⁢ (t) |), (11)

где vs0, vsl⁢0 и vp0 — симпатическая и парасимпатическая активность в условиях покоя, Cpv и Cpk — параметры, отражающие влияние высших нервных центров на парасимпатический контроль частоты сердечных сокращений, kpb характеризует влияние активности барорефлекса, а кпр характеризует влияние дыхания.Изменения уровней симпатической активации влияют на концентрацию норадреналина в сердце c _c ( t ) и сосудистую концентрацию норадреналина c _v ( t ):

d⁢cc⁢ (t) d⁢t = -cc⁢ (t) τc + kcS⁢vs⁢ (t-θc), (12)

d⁢cv⁢ (t) d⁢t = -cv⁢ (t) τv + kvS⁢ (vsl⁢ (t-θv) + kv), (13)

, где τ _c и τ _v — постоянные времени, θ _c и θ _v — временные задержки, вызванные конечной скоростью нейронного перехода и секреции норадреналина, и kcS, kvS и k _v — коэффициенты передачи.p, n _p — безразмерные коэффициенты. Не было введено отдельного уравнения для моделирования изменений концентрации ацетилхолина (парасимпатического передатчика), потому что скорость его секреции выше, чем динамика, на которую сфокусирована модель. Кривая фазовой эффективности представляет изменения чувствительности синоатриального узла к парасимпатическому контролю на протяжении сердечного цикла:

F⁢ (φ) = φ1.3⁢ (φ-0.45) ⁢ (1-φ) 30.008+ (1-φ) 3, (16)

где φ — фаза сердечного цикла.

Для моделирования стадий сна и бодрствования мы устанавливаем соответствующие значения параметров и генерируем длинные временные ряды с фиксированными параметрами. Чтобы исключить переходный процесс, мы не анализировали первые 1000 с временного ряда. Длина модельного временного ряда была равна длине экспериментального временного ряда из базы данных SIESTA.

Методы

Данные модели сравнивались с экспериментальными данными из базы данных SIESTA с использованием статистических мер, спектрального анализа и вычисления наибольшего показателя Ляпунова.Спектральный анализ проводился для временных рядов интервала между ударами, которые были извлечены из сигналов ЭКГ путем определения длительности временных интервалов между последовательными R-пиками. Поскольку динамика сердца в нашей модели описывается простым уравнением «интегрировать и запустить». 1, на котором момент возбуждения синоатриального узла соответствует сбросу фазы сердечного цикла до нуля, расположение R-пиков определялось путем определения момента такого сброса фазы. Мы проанализировали спектральную мощность в диапазонах 0.05–0,15 Гц и 0,15–0,4 Гц для расчета индексов низкой частоты (LF) и высокой частоты (HF), которые отражают активность симпатического и парасимпатического органов управления, соответственно (Heart Rate and Variability., 1996).

Сложность — еще одна важная характеристика динамики CVS (Porta et al., 2017). Чтобы оценить сложность, мы вычислили наибольший показатель Ляпунова (Rosenstein et al., 1993) из временных рядов между импульсами, отфильтрованных в диапазоне 0,05–0,4 Гц. Наибольший показатель Ляпунова оценивался с помощью алгоритма Розенштейна (Rosenstein et al., 1993), который хорошо подходит для анализа коротких временных рядов. Первым шагом было найти ближайшего соседа для каждой точки реконструированного фазового пространства, но близкие по времени соседи были исключены из анализа (Rosenstein et al., 1993). В динамических системах средняя скорость расхождения траекторий ближайших соседей подчиняется следующему выражению:

ln⁡ (L) ≈ln⁡ (L0) + λ0⁢t, (17)

, где L ₀ — начальное расстояние между ближайшими соседями, λ ₀ — наибольший показатель Ляпунова, а t — время расчета.Тогда λ ₀ определяется следующим образом:

λ0 = ⟨ln⁡ (L) ⟩t. (18)

Для восстановления фазового пространства использовался метод временных задержек. Размерность фазового пространства равнялась 13. Временные ряды анализировались в окнах длиной 1000 с. Подробное объяснение выбора этого набора параметров представлено у Караваева и др. (2019).

Результаты

Математическая модель была использована для моделирования здоровых субъектов в состоянии бодрствования, во время быстрого сна и на стадии 4 медленного сна.Параметры вегетативного контроля были постоянными на всех этапах. Мы только изменили значения тех параметров, которые были введены с учетом входов от высших нервных центров. Значения этих параметров для каждого исследуемого этапа представлены в таблице 1.

На рис. 2 показаны модельные и экспериментальные временные ряды артериального давления и интервалов между ударами. Из рисунка 2 видно, что вариабельность артериального давления и вариабельность интервалов между ударами наиболее выражены в состоянии бодрствования.Эти результаты хорошо согласуются с данными литературы (Zemaityte et al., 1984; Heart Rate and Variability., 1996) и отражают более высокую активацию симпатического контроля во время бодрствования.

Рисунок 2. Модельные временные ряды артериального давления и интервалов между ударами. (A) Артериальное давление в состоянии бодрствования (жирная черная линия) и в фазе быстрого сна (тонкая красная линия). (B) Артериальное давление в состоянии бодрствования (жирная черная линия) и в медленном сне (тонкая синяя линия). (C) Промежуточные интервалы в состоянии бодрствования (жирная черная линия) и в фазе быстрого сна (тонкая красная линия). (D) Промежуточные интервалы в состоянии бодрствования (жирная черная линия) и в не-быстром сне (тонкая синяя линия).

Спектры мощности модельных и экспериментальных интервалов между биениями показаны на рисунке 3. В модельных спектрах мощности пики на частотах около 0,1 и 0,29 Гц значительно более узкие, резкие и выраженные. Это объясняется тем, что наша модель не учитывает гуморальный контроль ССС.Однако модель качественно моделирует разницу между экспериментальными спектрами во время бодрствования и на разных стадиях сна. Мощность спектрального компонента 0,1 Гц, связанного с активацией симпатической нервной системы, имеет наибольшее значение в состоянии бодрствования. Мощность компонента 0,29 Гц, связанного с парасимпатическим контролем, принимает наибольшее значение во время стадии 4 медленного сна. Эти результаты хорошо согласуются с известными результатами других исследований (Zemaityte et al., 1984; Соммерс и др., 1993).

Рис. 3. Логарифмические спектры мощности , рассчитанные на основе модели (A) и экспериментальной (B) интервалов между импульсами в состоянии бодрствования (жирная черная линия), в фазе быстрого сна (тонкая красная линия) и на стадии 4. медленного сна (тонкая синяя линия).

Спектральные и статистические показатели, рассчитанные по модельным и экспериментальным данным, представлены в таблице 2.

Таблица 2. Спектральные и статистические показатели, полученные из модельных и экспериментальных данных (среднее ± стандартная ошибка среднего).

Обсуждение

PNEUMA — одна из самых известных моделей, моделирующих влияние высших нервных центров на динамику вегетативного контроля во время стадий сна и бодрствования (Cheng et al., 2010). Модель PNEUMA учитывает многие факторы, такие как дыхание, хеморецепторы и гидродинамику крови. В результате модель PNEUMA является многомерной и сложной, что затрудняет интерпретацию результатов модельных исследований и наблюдаемых эффектов. Высокий порядок модели делает практически невозможным восстановление параметров модели на основе данных конкретного пациента и индивидуальную подгонку модели.Сами авторы заявили, что нет доступной базы данных, которая могла бы использоваться для проверки их модели, и многие параметры не имеют физиологического значения (Cheng et al., 2010).

Предложена математическая модель, позволяющая моделировать вариабельность сердечного ритма и колебания артериального давления под действием дыхательных и вегетативных контуров управления. Ранее было показано, что учет нелинейных свойств и автоколебательной динамики этих петель позволяет объяснить экспериментально наблюдаемую сложную хаотическую динамику частоты сердечных сокращений и процессов синхронизации внутри ССС (Ringwood, Malpas, 2000; Прохоров и др., 2003; Караваев и др., 2009, 2016, 2019; Киселев и др., 2016а, 2020). В данной статье предлагается модифицированная модель, учитывающая влияние активности коры головного мозга на вегетативный контроль в состояниях сна и бодрствования. Дыхательный процесс и некоторые другие факторы включены в модель в упрощенном виде. Тем не менее, предложенная модель позволяет моделировать сложную колебательную динамику межбакальных интервалов, связанную с вегетативным контролем кровообращения.

Для простоты модели мы приняли ряд ограничений: модель не учитывает гуморальный контроль (Ganten, Stock, 1978; Chopra et al., 2011), гидродинамику крови и механизмы местного контроля (Clifford, 2011; Hong et al., 2020), например эффект Боудитча (Usman et al., 2020). Это объясняет меньшее значение λ ₀ в модели по сравнению с экспериментальными данными. Аналогичным образом можно объяснить более узкие пики в модельном спектре мощности по сравнению с экспериментальным (рис. 3).Причем модель является стационарной, а реальная CVS — нет.

Несмотря на вышеупомянутые ограничения, мы считаем модель адекватным представлением динамики вегетативного контроля во время сна и бодрствования. Для экспериментальных интервалов между сокращениями LF-индекс, который связан с активностью симпатического вегетативного контроля, обычно принимает большее значение в состоянии бодрствования, чем в REM-сне, и меньшее значение в не-REM-сне, чем в REM-сне (Kantelhardt et al. ., 2002). Предлагаемая модель демонстрирует аналогичные свойства индекса LF. Модельный индекс HF, связанный с активацией парасимпатического контроля, принимает наибольшее значение в 4-й стадии медленного сна. Мы получили аналогичные результаты для многих экспериментальных сигналов.

Наши экспериментальные данные не содержали записей об артериальном давлении, но известные результаты (Sommers et al., 1993) сообщают, что как систолическое, так и диастолическое артериальное давление во время быстрого сна немного ниже или такое же, как в состоянии бодрствования, в то время как во время отсутствия сна. -REM сон, артериальное давление значительно ниже.Результаты нашей модели хорошо согласуются с этим экспериментальным наблюдением.

Оценки наибольшего показателя Ляпунова λ ₀ по модельным и экспериментальным данным как для быстрого, так и для не-быстрого сна хорошо согласуются. Однако в активном состоянии оценки λ ₀ различаются для модельных и экспериментальных данных. Это расхождение связано с простотой модели по сравнению с реальной системой.

Некоторые более компактные модели используют стохастические компоненты для моделирования элементов кровообращения (Иванов и др., 1998; Kantelhardt et al., 2003). Такие подходы могут иметь преимущества в компактности уравнений, но они не позволяют изучать нелинейную динамику кровообращения и строить персонализированные модели.

В дальнейших исследованиях мы планируем разработать метод восстановления параметров нашей модели по экспериментальным сигналам ЭКГ, артериального давления и дыхания. Например, времена запаздывания уравнений модели могут быть оценены с использованием различных методов (Прохоров и др., 2005; Сысоев и др., 2016). Однако, чтобы предложить такую ​​технику, необходимо хорошо понимать возможности и ограничения модели. В настоящем исследовании мы сделали шаг в этом направлении, приняв во внимание влияние активности мозга на ССС во время сна и бодрствования. Такая персонализированная математическая модель может быть использована в будущем для развития персонализированной медицины и станет новым инструментом для изучения вегетативного контроля.

Заключение

Предложена математическая модель автономного управления в виде системы неавтономных дифференциальных уравнений четвертого порядка с запаздыванием по времени.Несмотря на свою компактную структуру, модель способна моделировать динамику вегетативного контроля во время фаз сна и в состоянии бодрствования и связанные с этим изменения в интервалах между ударами. Адекватность предложенной модели демонстрируется путем сравнения ее временных рядов с экспериментальными записями здоровых субъектов в базе данных SIESTA.

Заявление о доступности данных

Данные, проанализированные в этом исследовании, подлежат следующим лицензиям / ограничениям: Это данные, которые принадлежат медицинским факультетам и не являются общедоступными.Запросы на доступ к этим наборам данных следует направлять на TP ([email protected]), он предоставит ссылку людям в группе SIESTA в Вене, Австрия.

Заявление об этике

Для тестирования модели ее сравнивали с сигналами экспериментальной электрокардиограммы (ЭКГ) из базы данных SIESTA (Klösch et al., 2001). Исследования с участием людей были рассмотрены и одобрены этическим комитетом Klinikum der Philipps-Universität Marburg, Германия. Все участники исследования старше 18 лет дали письменное информированное согласие на участие в исследовании.

Авторские взносы

AK и TP завершили рукопись для подачи. Все авторы участвовали в написании и обсуждении рукописи.

Финансирование

Работа поддержана грантом Российского научного фонда № 19-12-00201 (разработка математической модели кровообращения) и проектом Правительства РФ, грант № 075-15-2019-1885 (исследования сна и физиологические исследования). интерпретация результатов).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы выражаем признательность за поддержку Немецкому исследовательскому фонду (DFG) и Фонду публикаций открытого доступа Charité — Universitätsmedizin Berlin.

Список литературы

Айдын, М., Алтин, Р., Озерен, А., Карт, Л., Бильге, М., и Уналакак, М. (2004). Вегетативная активность сердца при обструктивном апноэ во сне зависит от времени и спектрального анализа вариабельности сердечного ритма с использованием 24-часовых холтеровских электрокардиограмм. Tex. Heart Inst. J. 31, 132–136.

Google Scholar

Bartsch, R. P., Schumann, A. Y., Kantelhardt, J. W., Penzel, T., Ivanov, and PCh. (2012). Фазовые переходы в физиологическом взаимодействии. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 109, 10181–10186. DOI: 10.1073 / pnas.1204568109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Безерианос, А., Пападимитриу, С., и Алексопулос, Д. (1995). Нейронные сети с радиальной базисной функцией для характеристики динамики вариабельности сердечного ритма. Artif. Intell. Med. 15, 215–234. DOI: 10.1016 / S0933-3657 (98) 00055-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ченг, Л., Иванова, О., Фан, Х.-Х., Ху, М.С.К. (2010). Интегративная модель респираторного и сердечно-сосудистого контроля при нарушениях дыхания во сне. РЕСПНБ 174, 4–28. DOI: 10.1016 / j.resp.2010.06.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Замботти, М., Триндер, Дж., Сильвани, А., Колрен, И.М., и Бейкер Ф.С. (2018). Динамическая связь между центральной и вегетативной нервными системами во время сна: обзор. Neurosci. Biobehav. Ред. 90, 84–103. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2018.03.027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франк, О. (1899). Die Grundform des Arteriellen Pulses. Zeitsc. Für Biol. 37, 483–526.

Google Scholar

Частота сердечных сокращений и вариабельность. (1996). Рабочая группа Европейского общества кардиологов Североамериканское общество кардиостимулирующей электрофизиологии. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клинического применения . Тираж 93, 1043–1065. DOI: 10.1161 / 01.CIR.93.5.1043

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хонг, К. С., Ким, К., и Хилл, М. А. (2020). Регуляция кровотока в мелких артериях: механосенсорные события, лежащие в основе миогенной вазоконстрикции. J. Exerc. Rehabil. 16, 207–215. DOI: 10.12965 / jer.2040432.216

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишбулатов, Ю.М., Караваев А.С., Киселев А.Р., Симонян М.А., Прохоров М.Д., Пономаренко В.И. и др. (2020). Математическое моделирование вегетативного контроля сердечно-сосудистой системы у здоровых испытуемых во время теста с пассивным наклоном головы. Sci. Отчет 10: 16525. DOI: 10.1038 / s41598-020-71532-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишбулатов Ю.М., Караваев А.С., Пономаренко В.И., Киселев А.Р., Сергеев С.А. и др. (2017). Фазовая синхронизация элементов вегетативного управления в математической модели сердечно-сосудистой системы. Рус. J. Nonlin. Дин. 13, 381–397. DOI: 10.20537 / nd1703006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишбулатов Ю.М., Киселев А.Р., Караваев А.С. (2018). Численное моделирование динамики ЧСС и артериального давления при пассивной ортостатической пробе. Proc. SPIE 10717: 1071726. DOI: 10.1117 / 12.2315181

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иванов, ПЧ, Амарал, Л. А., Голдбергер, А. Л., и Стэнли, Х. Э. (1998).Стохастическая обратная связь и регуляция биологических ритмов. Europhys. Lett. 43, 363–368. DOI: 10.1209 / epl / i1998-00366-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иванов, ПЧ, Бунде, А., Амарал, Л.А.Н., Хавлин, С., Фрич-Йелле, Дж. И др. (1999). Различия между сном и бодрствованием в масштабирующем поведении сердцебиения человека: анализ данных наземных и долгосрочных космических полетов. Europhys. Lett. 48, 594–600. DOI: 10.1209 / epl / i1999-00525-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кантельхардт, Дж.W., Ashkenazy, Y., Иванов, PCh, Bunde, A., Havlin, S., et al. (2002). Характеристика стадий сна по корреляции величины и знака прироста сердцебиения. Phys. Ред. E 65: 051908. DOI: 10.1103 / PhysRevE.65.051908

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kantelhardt, J. W., Hablin, S., and Ivanov, P. C. (2003). Моделирование временных корреляций в динамике сердцебиения во время сна. Europhys. Lett. 62, 147–153. DOI: 10.1209 / epl / i2003-00332-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Караваев А.С., Ишбулатов Ю.М., Пономаренко В.И., Прохоров М.Д., Гриднев В.И., Безручко Б.П. и др. (2016). Модель сердечно-сосудистой системы человека с петлей вегетативной регуляции среднего артериального давления. г. J. Hypertens. 10, 235–243. DOI: 10.1016 / j.jash.2015.12.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Караваев, А.С., Ишбулатов Ю.М., Пономаренко В.И., Безручко Б.П., Киселев А.Р., Прохоров М.Д. (2019). Вегетативный контроль — источник динамического хаоса в сердечно-сосудистой системе. Хаос 29: 121101. DOI: 10,1063 / 1,5134833

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Караваев А.С., Прохоров М.Д., Пономаренко В.И., Киселев А.Р., Гриднев В.И., Рубан Э.И. и др. (2009). Синхронизация низкочастотных колебаний сердечно-сосудистой системы человека. Хаос 19: 033112. DOI: 10.1063 / 1.3187794

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, М. К. К., и Блази, А. (2013). Связанные со сном изменения вегетативного контроля при обструктивном апноэ во сне: модельная перспектива. Респир. Physiol. Neurobiol. 188, 267–276. DOI: 10.1016 / j.resp.2013.05.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, М. К. К., Оливейра, Ф. М. Г. С. и Ченг, Л. (2013). Понимание метаболического синдрома: перспективы моделирования. IEEE Rev. Biomed. Англ. 6, 143–155. DOI: 10.1109 / RBME.2012.2232651

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, М. Дж., Зир, Л. М., Кальтман, А. Дж., И Фокс, А. С. (1973). Вариант стенокардии, связанный с ангиографически продемонстрированным спазмом коронарной артерии и быстрым сном. г. J. Med. Sci. 265, 419–422. DOI: 10.1097 / 00000441-197305000-00009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киселев, А.Р., Боровкова Е. И., Шварц В. А., Сказкина В. В., Караваев А. С., Прохоров М. Д. и др. (2020). Низкочастотная изменчивость фотоплетизмографической формы волны и частоты сердечных сокращений во время кардиохирургических операций с помпой с кардиоплегией или без нее. Sci. Отчет 10: 2118. DOI: 10.1038 / s41598-020-58196-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киселев А.Р., Караваев А.С., Гриднев В.И., Прохоров М.Д., Пономаренко В.И., Боровкова Е.И. и др. (2016a). Метод оценки силы синхронизации низкочастотных колебаний вариабельности сердечного ритма и вариабельности фотоплетизмографической формы волны. RusOMJ. 5: e0101. DOI: 10.15275 / rusomj.2016.0101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киселев А.Р., Миронов С.А., Караваев А.С., Кульминский Д.Д., Сказкина В.В., Боровкова Е.И. и др. (2016b). Комплексная оценка вегетативного контроля сердечно-сосудистой системы с использованием фотоплетизмограмм, записанных с мочки уха и пальцев. Physiol. Измер. 37, 580–595. DOI: 10,1088 / 0967-3334 / 37/4/580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клёш, Г., Кемп Б., Пензель Т., Шлогль А., Раппельсбергер П. и Тренкер Э. (2001). Полиграфическая и клиническая база данных проекта SIESTA. конф. Proc. IEEE Eng. Med. Биол. Soc. 20, 51–57. DOI: 10.1109 / 51.932725

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Контос, А., Баумерт, М., Лашингтон, К., Кеннеди, Д., Колер, М., Чикуа-Наварро, Д. и др. (2020). Непостоянный характер вариабельности сердечного ритма во сне у нормальных детей и подростков. Фронт. Кардиоваск.Med. 7:19. DOI: 10.3389 / fcvm.2020.00019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Котани К., Струзик З. Р., Такамасу К., Стэнли Х. Э. и Ямамото Ю. (2005). Модель сложной динамики сердечного ритма при здоровье и болезни. Phys. Ред. E 72: 041904. DOI: 10.1103 / PhysRevE.72.041904

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нано, М., Фонсека, П., Оверим, С., Вуллингс, Р., и Аартс, Р. М. (2020). Ночное бодрствование: вегетативная активность сердца в отношении начала и поддержания сна. Фронт. Neurosci. 13: 1405. DOI: 10.3389 / fnins.2019.01405

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nowlin, J. B., Troyer, Wg Jr., Collins, W. S., Silverman, G., Nichols, C. R., et al. (1965). Связь ночной стенокардии со сновидениями. Ann. Междунар. Med. 63, 1040–1046. DOI: 10.7326 / 0003-4819-63-6-1040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оттесен, Дж. Т. (2000). Моделирование динамического управления барорефлексной обратной связью. Mathe. Comput. Модель. 31, 167–173. DOI: 10.1016 / S0895-7177 (00) 00035-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Порта, А., Бари, В., Рануцци, Г., де Мария, Б., и Базелли, Г. (2017). Оценка многомасштабной сложности коротких рядов вариабельности сердечного ритма с помощью линейного подхода на основе модели. Хаос 27: 093901. DOI: 10.1063 / 1.4999353

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прохоров М.Д., Пономаренко В.И., Гриднев В.И., Бодров М.Б., Беспятов А.Б. (2003). Синхронизация основных ритмических процессов сердечно-сосудистой системы человека. Phys. Ред. E 68: 041913. DOI: 10.1103 / PhysRevE.68.041913

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прохоров М. Д., Пономаренко В. И., Караваев А. С., Безручко Б. П. (2005). Реконструкция систем обратной связи с запаздыванием по временным рядам. Phys. Д 203, 209–223. DOI: 10.1016 / j.physd.2005.03.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рингвуд, Дж. В., и Мальпас, С. С. (2000). Медленные колебания артериального давления с помощью нелинейной модели обратной связи. г. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 280, R1105 – R1115. DOI: 10.1152 / ajpregu.2001.280.4.R1105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родер Ф., Стротманн Дж., Фокс Х., Биттер Т., Хорсткотте Д. и Ольденбург О. (2018). Взаимодействие апноэ во сне, вегетативной нервной системы и его влияние на сердечные аритмии. Curr. Sleep Med. Реп. 4, 160–169. DOI: 10.1007 / s40675-018-0117-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rosenstein, M. T., Collins, J. T., and de Luca, C. J. (1993). Практический метод вычисления наибольших показателей Ляпунова из небольших наборов данных. Phys. Д 65, 117–134. DOI: 10.1016 / 0167-2789 (93)-P

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schumann, A. Y., Bartsch, R.P., Penzel, T. Иванов, PCh, and Kantelhardt, J.W. (2010). Влияние старения на сердечную и дыхательную динамику у здоровых людей на разных стадиях сна. Сон 33, 943–955. DOI: 10,1093 / сон / 33.7.943

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зайдель, Х. и Герцель, Х. (1998). Бифуркации в нелинейной модели барорецепторно-сердечного рефлекса. Phys. Д 115, 145–160. DOI: 10.1016 / S0167-2789 (97) 00229-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соммерс, В.К., Дайкен, М. Э., Марк, А. Л., и Аббуд, Ф. М. (1993). Активность симпатического нерва во время сна у здоровых людей. N. Engl. J. Med. 328, 303–307. DOI: 10.1056 / NEJM199302043280502

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сысоев И.В., Пономаренко В.И., Кульминский Д.Д., Прохоров М.Д. (2016). Восстановление связей и параметров элементов в сетях систем с запаздыванием по временным рядам. Phys. Ред. E 94: 052207.DOI: 10.1103 / PhysRevE.94.052207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Урсино, М. (1998). Взаимодействие барорегуляции сонной артерии и пульсирующего сердца: математическая модель. г. J. Physiol. 275, h2733 – h2747. DOI: 10.1152 / ajpheart.1998.275.5.h2733

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Усман А., Ганди Дж. И Гупта Г. (2020). Физиология, эффект Боудича. StatPearls [Интернет]. Остров сокровищ, Флорида: StatPearls Publishing.

Google Scholar

ван Роон, А. М., Малдер, Л. Дж. М., Альтхаус, М., и Малдер, Г. (2004). Представляем модель барорефлекса для изучения сердечно-сосудистых эффектов умственной нагрузки. Психофизиология 41, 961–981. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.2004.00251.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уорнер, Х. Р. (1958). Частотно-зависимый характер регуляции артериального давления сонным синусом изучен с помощью электрического аналога. Circ. Res. 6, 35–40. DOI: 10.1161 / 01.res.6.1.35

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wessel, N., Riedl, M., and Kurths, J. (2009). Является ли нормальная частота сердечных сокращений «хаотической» из-за дыхания? Хаос 19: 028508. DOI: 10.1063 / 1.3133128

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Известия Саратовского университета Новая серия Экономика Менеджмент Право

Вступление. Социальные сети как относительно новая форма интернет-общения активно используются для создания и обмена контентом, распространения социально значимой информации, ведения бизнеса, поиска работы, обучения, создания групп единомышленников и организации их деятельности.В то же время практика последних лет показала, что значительно возросли и угрозы использования социальных сетей в противоправных целях — например, для распространения ложной или оскорбительной информации, вовлечения пользователей в преступные действия, организации общественных беспорядков. Теоретический анализ. Установлены следующие проблемы правового регулирования деятельности в социальных сетях: теоретическая непроработанность многих вопросов; обусловленность поведения пользователей свойствами, присущими социальным сетям; наличие противоречий между правилами, установленными владельцами социальных сетей, и нормами законов отдельных государств; 4) сложность регулирования поведения виртуальной личности; необходимость учета регуляторного потенциала информационных технологий.Эмпирический анализ. В исследовании рассматриваются международные акты, устанавливающие основные направления межгосударственной и национальной политики в области регулирования социальных сетей. Анализ Федерального закона от 30 декабря 2020 г. № 530-ФЗ, устанавливающий особенности распространения информации в социальных сетях, в частности, обязанности владельца социальной сети, направленные на предотвращение распространения незаконной информации. . Исследуются пользовательские соглашения наиболее известных социальных сетей ВКонтакте, Facebook, Instagram, Twitter и проводится их сравнительный анализ с нормами законодательства.Полученные результаты. Во-первых, анализ пользовательских соглашений наиболее известных социальных сетей показывает, что их владельцы уже разработали нормы, запрещающие распространение незаконного и неэтичного контента, в том числе материалов, содержащих призывы к совершению террористической деятельности или оправдывающих терроризм, экстремизм, порнографию, клевету или дискриминацию. . При этом терминологическое и содержательное определения такой информации различаются. Во-вторых, законодательные нововведения приведут к большей прозрачности во взаимоотношениях между владельцами социальных сетей и пользователями.В-третьих, принятие закона, регулирующего особенности распространения информации в социальных сетях, свидетельствует о том, что Российская Федерация, как и другие страны, принимает меры по обеспечению государственного суверенитета в информационной сфере.

SARATOV OIL Целевая цена акций (RU: KRKNP)

Этот модуль основан на анализе настроений инвесторов относительно открытия позиции в SARATOV OIL. Этот спекулятивный подход основан исключительно на идее, что рынками движут такие эмоции, как страх инвестора и жадность.Страх упустить, то есть FOMO, может заставить потенциальных инвесторов SARATOV OIL покупать ее акции по цене, которая не имеет под собой реальных оснований. В этом случае они покупают SARATOV не потому, что акции — это хорошее вложение, а потому, что им нужно что-то делать, чтобы избежать ощущения потери. С другой стороны, инвесторы часто продают акции по ценам, значительно ниже их стоимости во время медвежьих рынков, потому что им нужно перестать чувствовать боль от потери денег.

SARATOV OIL Анализ плотности прогнозирования цены после обмана

SARATOV OIL Расчетная волатильность цены после ажиотажа

15 060

Анализ прогноза цен на акции SARATOV OIL

Сроки ажиотажа SARATOV OIL

SARATOV OIL Дополнительные модули прогнозирования

О прогнозных индикаторах SARATOV OIL

История событий SARATOV OIL

Другие истории о макросах

Наша аудитория включает стартапы и крупные корпорации, а также маркетинговые компании, фирмы по связям с общественностью и рекламные агентства, в том числе журналистов в области технологий и финансов.Наша платформа, а также ее новости и статьи популярны среди студентов-финансистов, трейдеров-любителей, самостоятельных инвесторов, предпринимателей, пенсионеров и бэби-бумеров, академических исследователей, финансовых консультантов, а также профессиональных управляющих деньгами — очень разнообразный и влиятельный демографический ландшафт, объединенный одной целью — построить оптимальные инвестиционные портфели

Категории историй

Категории, которые сейчас трендовые

SARATOV OIL Короткие объекты недвижимости

Другие инструменты для акций SARATOV

При выполнении анализа цен SARATOV OIL REFINE проверьте, чтобы измерить волатильность рынка, прибыльность, ликвидность, платежеспособность, эффективность, потенциал роста, финансовый рычаг и другие важные показатели SARATOV OIL. У нас есть много различных инструментов, которые можно использовать, чтобы определить, насколько хорошо SARATOV OIL работает в настоящее время.Большая часть оценки стоимости SARATOV OIL сосредоточена на изучении прошлых и настоящих ценовых движений, чтобы предсказать вероятность будущих ценовых движений SARATOV OIL. Вы можете проанализировать компанию по сравнению с ее аналогами и финансовым рынком в целом, чтобы определить факторы, влияющие на цену SARATOV OIL. Кроме того, вы можете оценить, как добавление SARATOV OIL к вашим портфелям может снизить общую волатильность вашего портфеля.

Лучшие 15 агентов по недвижимости в Саратове, Саратовская область, Россия

Real Estate» — это сложная и динамичная сфера деятельности, которая требует от экспертов быть в курсе норм и правил, а также рынка Саратова, Саратовская область, Россия. Как вы понимаете, агенты и брокеры различаются не меньше, чем недвижимость, которую они продают. Вам нужно быть столь же смекалистым при выборе риэлтора, как и он, чтобы предложить вам лучшую цену.

Чем занимается агент или брокер?

Когда вы хотите купить дом, агент покупателя представляет покупателя или продавца дома в сделке с недвижимостью. Агент покупателя найдет объявления о недвижимости в Саратове, которые соответствуют вашим потребностям, будет работать с агентом продавца, чтобы запланировать показы и сопровождать вас в поездках по дому.Если вас интересует дом, агент ведет переговоры о цене и других условиях продажи, а также координирует оформление соответствующих документов.

Если вы занимаетесь продажей дома, агент продавца поможет вам определить листинговую цену на недвижимость в Саратове, Саратовская область, Россия, а также предложит варианты ремонта, модернизации и размещения, чтобы повысить привлекательность дома. Он или она отвечает за маркетинг дома среди потенциальных покупателей и других агентов с помощью вывесок, веб-сайтов, печатных объявлений, дней открытых дверей и других методов.Как и в случае с агентом покупателя, агент продавца представляет вас на переговорах о продаже.

Вопросы, которые следует задать потенциальному агенту или брокеру:

• Как долго вы в бизнесе?
  
• Как долго вы проработали в этой сфере?
  
• Вы работаете в этом бизнесе полный или неполный рабочий день?
  
• Вы представляете исключительно покупателей или продавцов или и то, и другое?
  
• Кем вы занимаетесь по профессии?
  
• Продавцам: как вы будете продавать мой дом?
  
• Для покупателей: Как вы найдете дома, которые могут меня заинтересовать?
  
• Были ли у вас недавние распродажи в районах, которые могут меня заинтересовать?
  
• Вы можете дать мне рекомендации?
  
• Какие у вас есть лицензии?
  
• Как вы заряжаете?
  
• Что входят в ваши услуги?
  
• Буду ли я работать с кем-нибудь еще?